Muut

Kasvit reagoivat vuorokausirytmeihin

Kasvit reagoivat vuorokausirytmeihin



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Tuotteiden säilyttäminen vaaleissa ja pimeissä sykleissä voi optimoida ravinteiden kapasiteetin

Tuoreet hedelmät ja vihannekset ovat täynnä vitamiineja ja ravintoaineita, mutta nämä hyödyt alkavat menettää arvoaan, kun poimitut tuotteet ovat hyllyillä.

A uusi tutkimus osoittaa, että kuten ihmisetkin, kasvit reagoivat vuorokausirytmeihin. Kasveille tämä tarkoittaa, että on tiettyjä vuorokaudenaikoja, jotka määräytyvät valotasojen mukaan ja joihin kertyy ravitsemuksellisesti hyödyllisiä yhdisteitä.

Lisää tutkimusta tarvitaan vielä, mutta on mahdollista, että jos korjatut vihannekset varastoidaan vaalean ja pimeän jaksoissa, jotka jäljittelevät päivänvalon luonnollista etenemistä, saatamme pystyä maksimoimaan myymälästä ostamiemme tuotteiden ravinteet.

Yleensä kun sato on korjattu ja toimitettu jakeluun, se pidetään pimeässä pilaantumisen välttämiseksi. Tämän prosessin aikana hyödyllisten yhdisteiden pitoisuudet ruoassamme vähenevät.

Tutkijat ovat havainneet, että kasvit, kuten bataatit, pinaatti ja mustikat, keräävät edelleen hyödyllisiä yhdisteitä myös sadonkorjuun jälkeen, mutta niiden huippu on yleensä iltapäivällä. Ja miten kasvi kertoo, kun on iltapäivä? Valoherkkyys.


Sirkadiaaniset rytmit ja sisäinen kellosi: 4 tapaa synkronoida talvikauden kanssa

Talviblahat eivät ole kaikki päässäsi! Talvilomien ja kevään uudestisyntymisen välinen vuodenaika voi tuoda ne eteenpäin. Vaihtelevat vuodenajat, vähemmän päivänvaloa ja kylmempi sää johtavat enemmän sisätiloihin vietettävään aikaan, ja taipumus olla vähemmän aktiivinen voi saada mielialan, hormonit ja ajattelutavan tasapainoon.

On olemassa biologisia ja fysiologisia selityksiä sille, miksi kausivaihtelut ja viileämpi lämpötila ja talven pimeät päivät voivat jättää sinut tuntemaan itsesi vähemmän energiseksi, aiheuttaa epäsäännöllistä ruokahalua, vaikuttaa uneen ja saada sinut tuntemaan olosi huonoksi talvikuukausina.

Monet ihmiset kokevat nämä muutokset vuodenaikojen vaihtuessa, jotkut ovat erityisen alttiita kausivaihteluiden mielialaan vaikuttaville vaikutuksille. Itse asiassa jopa 4–6 prosenttia amerikkalaisista kokee oireita, jotka ovat riittävän vakavia kausiluonteisen mielialahäiriön (SAD) kliinisen diagnoosin edellyttämiseksi, joka on masennuksen tyyppi, johon kausivaihtelu vaikuttaa. Ja jopa 20 prosenttia kärsii lievistä talviblusi -tapauksista.


Kuinka vuorokausirytmit toimivat

Noin 20 000 hermosolua muodostaa "pääkellosi", aivosi osan, jota kutsutaan suprakiasmaattiseksi ytimeksi. Tämä rakenne, joka sijaitsee alueella, jota kutsutaan hypotalamukseksi, ohjaa vuorokausirytmiäsi. Vaikka suurelta osin geenisi ja muut kehon sisäiset tekijät ohjaavat sinua, ulkomaailman asiat voivat myös muuttaa niitä.

Suurin vihje on valo. Kehosi on kytketty nukkumaan pimeän aikaan ja pysymään hereillä, kun ulkona on vaaleaa. Hermot yhdistävät suoraan silmäsi ja kehosi pääkellon. Kun päivänvalo häviää, silmäsi ilmoittavat aivoillesi tuottamaan enemmän melatoniinia, hormonia, joka saa sinut tuntemaan itsesi uniseksi. Ja kun aurinko nousee jälleen, signaalit kehottavat aivoja vähentämään melatoniinin määrää.


Syötä eteeniä

"Ikääntymishormonina" tunnettua etyleeniä tuottavat yleisesti kasvit, ja se tunnetaan parhaiten hedelmien kypsymisen edistämisestä, mutta sillä on myös tärkeä rooli kasvussa ja reaktioissa patogeeneille tai muille rasituksille.

Kasvit vapauttavat eteeniä kaasuna, minkä vuoksi keltaisen banaanin asettaminen avokadon viereen voi auttaa sitä kypsymään nopeammin.

"Etyleenikaasu on tapa kasveille kommunikoida keskenään ja varmistaa esimerkiksi, että kaikki hedelmät kypsyvät samanaikaisesti", sanoo tohtori Haydon.

Tutkijat käyttivät Arabidopsista tutkiakseen eteenin roolia kasvien ympyrärytmeissä. Kuva: Wikimedia

Tutkiessaan geenejä ja proteiineja, jotka säätelevät vuorokausikelloa Arabidopsiksessa (pieni kaali ja sinappi), tohtori Haydonin ja professori Alex Webbin johtama tutkimusyhteistyö Melbournen, Cambridgen ja Yorkin yliopistoissa havaitsi, että etyleeni on yksi avaimista laitoksen vuorokausirytmin ylläpitämiseksi.

Työtä rahoitti Yhdistyneen kuningaskunnan biotekniikan ja biologisten tieteiden tutkimusneuvosto ja se julkaistaan ​​Plant Physiology -lehdessä.

Puhuminen likaista: Kasvien ja maaperän välinen keskustelu

"Tiesimme, että eteenin tuotanto seuraa päivä-yö-sykliä, mutta emme tienneet, että se myös palauttaa tämän kierron säätelyyn", sanoo tohtori Haydon.

"On olemassa hyvin määritelty reseptoriproteiinien ja transkriptiotekijöiden verkko, joka välittää eteenin signalointia kasveissa. Tämä eteenin signalointireitti edistää vuorokausirytmejä toimimalla kelloa säätelevissä GIGANTEA-geeneissä, joita myös sokeri säätelee.

"Huomasimme, että eteeni lyhentää vuorokausivaihetta, mutta sokeri esti tämän vaikutuksen."


Sirkadiaaniset rytmihäiriöt

Aineenvaihdunta- ja endokriiniset järjestelmät katsotaan eniten häiriintyneeksi vuorokausirytmiksi. Tämä johtuu pääasiassa siitä, että glukoosi metaboloituu eri tavalla päivän aikana kuin yöllä.

Maksan aineenvaihdunta on myös toinen tärkeä vuorokausirytmiin vaikuttava toiminto. Reittejä, joihin vaikuttaa vaalea-tumma maksaasi, ovat:

Aivojesi kellonajalla on myös yhteys kehosi perifeerisiin kelloihin. Tutkimukset osoittavat, että näiden kahden kellon "tikityksen" virheellinen suuntaus on osoittanut muuttavan solujen kasvua ja edistävän tulehdusta ja nopeuttavan ikääntymistä.

Epäsäännölliset vuorokausirytmit on yhdistetty seuraaviin terveydellisiin olosuhteisiin:

  • Univaikeudet
  • Sydän- ja verisuonitauti
  • Diabetes
  • Lihavuus
  • Masennus
  • Kaksisuuntainen mielialahäiriö
  • Kausiluonteinen mielialahäiriö
  • Syöpä

Kemikaali, joka kertoo kasveille, milloin on aika nukkua

Kypsyvät banaanit päästävät eteenikaasua, joka tunnetaan ikääntymishormonina. Luotto: Pixabay

Jokainen meistä käy läpi päivittäisen kierron. Heräämme, vietämme päivän syödessä, töissä ja leikkimässä ja sitten nukumme. Tämän syklin sotkeminen nukkumalla, tekemällä vuorotyötä, matkustamalla eri aikavyöhykkeelle tai asumalla, jossa on 24 tuntia valoa tai pimeyttä, voi todella vaikuttaa hyvinvointiimme ja pitkäaikaiseen terveyteemme.

Useimmilla kasveilla on samanlaiset syklit. Päivän aikana pienet aurinkotilat kasvien lehdissä "heräävät" ja muuttavat auringonvalon ja hiilidioksidin sokeriksi fotosynteesin avulla, sitten yöllä tämä järjestelmä sammuu. Monet muut kasviprosessit noudattavat samanlaista sykliä: jotkut ovat aktiivisempia päivällä ja jotkut aktiivisempia yöllä.

Uusi tutkimus valaisee näiden syklien vaikutusta kasvien ikääntymisprosesseihin ja päinvastoin.

Päivän ja yön kiertoa säätelevät ns. Vuorokausikellot. Vuoden 2017 fysiologian tai lääketieteen Nobel -palkinto myönnettiin tohtori Jeffrey Hallille ja tohtori Michael Rosbashille Brandeisin yliopistosta Walthamissa, Massachusettsissa, tohtori Michael Youngin kanssa New Yorkin Rockefeller -yliopistossa heidän työstään vuorokausikellojen takana olevan mekanismin paljastamiseksi. hedelmäkärpäset.

Mitä ovat vuorokausikellot?

Sirkadiaanikellot ovat 24 tunnin jaksoja, jotka ovat vastuussa biologisten perustoimintojen hallitsemisesta elävissä olennoissa, kuten aineenvaihdunta, verenpaine, uni ja hormonitasot.

Kasvien signalointitutkija tohtori Mike Haydon, Melbournen yliopiston BioSciences -koulusta, sanoo Drs Hallin, Rosbashin ja Youngin löydösten jälkeen, että on ollut paljon tutkimusta vuorokausikellojen häiriöiden terveysvaikutuksista ikääntyessämme. .

"Tiedämme, että kello muuttuu ikääntyessämme, ja se on liittynyt aineenvaihduntasairauksiin, kuten diabetekseen ja lihavuuteen. Emme kuitenkaan tiedä paljon siitä, miten kello vaikuttaa kasvien ikääntymiseen", tohtori Haydon sanoo.

Kellotoiminta Arabidopsiksessa, jonka visualisoi Firefly -lusiferaasigeeniin sulatettu kelligeeni. Luotto: Kasvifysiologian laboratorio

Kasveissa tutkimukset ovat osoittaneet, että ympäristön vihjeet, kuten lämpötila ja auringonvalo, säätelevät vuorokausivaiheita. Laita kasvi kuitenkin pimeään kaappiin, ja monet näistä päivä-yö prosesseista jatkuvat. Mutta miten? Tohtori Haydonin kaltaisia ​​tutkijoita kiehtoo tämä mysteeri.

"Varhaisimmat raportoidut kokeet, jotka osoittavat vuorokausirytmejä täydellisessä pimeydessä, tehtiin kasveilla 1700 -luvulla", hän sanoo.

"Nämä biologiset rytmit ovat kehittyneet useita kertoja kasveissa, eläimissä ja muissa organismeissa, joten ne ovat selvästi tärkeitä."

Tavallinen vanha sokeri tai sakkaroosi on osansa.

"Ihmisillä tiedämme, että vuorokausirytmimme voi vaikuttaa siihen, milloin syömme, ja kasveissa se on sama", sanoo tohtori Haydon.

"Muutama vuosi sitten kollegani ja minä osoitimme, että sakkaroosia (joka syntyy fotosynteesillä) tarvitaan ylläpitämään vuorokausirytmiä pimeässä.

"Sitten havaitsimme, että jatkuvassa valossa sokeri voi lyhentää vuorokausirytmiä, ja tällaiset takaisinkytkennät auttavat kasveja ylläpitämään ihanteellisen kierron.

"Mutta emme todellakaan ymmärtäneet tämän takana olevaa mekanismia."

Kasvien vuorokausirytmi jatkuu, vaikka se olisi sijoitettu pimeään kaappiin. Luotto: Rowan Heuvel/Unsplash

Eteeniä, joka tunnetaan ikääntymishormonina, tuottavat yleisesti kasvit, ja se tunnetaan parhaiten hedelmien kypsymisen edistämisestä, mutta sillä on myös tärkeä rooli kasvussa ja vasteessa patogeeneille tai muille rasituksille.

Kasvit vapauttavat eteeniä kaasuna, minkä vuoksi keltaisen banaanin asettaminen avokadon viereen voi auttaa sitä kypsymään nopeammin.

"Etyleenikaasu on tapa kasveille kommunikoida keskenään ja varmistaa esimerkiksi, että kaikki hedelmät kypsyvät samanaikaisesti", sanoo tohtori Haydon.

Tutkiessaan geenejä ja proteiineja, jotka säätelevät vuorokausikelloa Arabidopsiksessa (pieni kaali ja sinappi), tohtori Haydonin ja professori Alex Webbin johtama tutkimusyhteistyö Melbournen, Cambridgen ja Yorkin yliopistoissa havaitsi, että etyleeni on yksi avaimista laitoksen vuorokausirytmin ylläpitämiseksi.

Työtä rahoitti Yhdistyneen kuningaskunnan biotekniikan ja biologisten tieteiden tutkimusneuvosto ja se julkaistaan ​​Plant Physiology -lehdessä.

"Tiesimme, että eteenin tuotanto seuraa päivä-yö-sykliä, mutta emme tienneet, että se myös palauttaa tämän kierron säätelyyn", sanoo tohtori Haydon.

"Kasveissa on hyvin määritelty reseptoriproteiinien ja transkriptiotekijöiden verkosto, joka välittää eteenin signalointia. Tämä eteenin signalointireitti edistää vuorokausirytmejä toimimalla kelloa säätelevissä GIGANTEA-geeneissä, joita myös sokeri säätelee.

Tutkijat käyttivät Arabidopsista tutkiakseen eteenin roolia kasvien ympyrärytmeissä. Luotto: Wikimedia

"Havaitsimme, että eteeni lyhentää vuorokausivaihetta, mutta sokeri esti tämän vaikutuksen."

Sirkadiaanikellot säätelevät kasvien 24 tunnin jaksoja, mutta tohtori Haydon sanoo, että on muitakin "kelloja", jotka reagoivat pidempiin aikaväleihin, kuten kausivaihteluihin, ja nämä pitkäaikaiset ikääntymisprosessit, joihin eteenin vaikutus on suuri, voivat olla jotka vaikuttavat vuorokausikellojen häiriöihin.

"Näitä manipuloimalla voisimme hienosäätää kehitystä nopeammin satojen tai säilyvyyden optimoimiseksi", hän sanoo.

"Esimerkiksi banaanit leikataan vihreiksi kuljetusvahinkojen vähentämiseksi ja lähetetään sitten ympäri maailmaa. Kun ne ovat saavuttaneet määränpäänsä, ne ruiskutetaan usein eteenillä niiden kypsymiseksi.

"Aiemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että vihannekset ja hedelmät riippuvat vuorokausirytmistä myös sadonkorjuun jälkeen", sanoo tohtori Haydon.

Joten tämä herättää kysymyksen, pitäisikö meidän säilyttää hedelmät ja vihannekset jääkaapissa, vai annammeko niiden säilyttää luonnolliset päivä-yökierronsa keittiön penkillä?

Tohtori Haydonin neuvo on jättää hedelmät ja vihannekset pois jääkaapista.

"Kasviksesi ovat leikkaamisen jälkeenkin eläviä kasvisoluja. Ne on parasta säilyttää mahdollisimman tuoreina ja mahdollisimman lähellä luonnollista ympäristöään."


V. Fysiologian vuorokausisääntelyn edut

Kasvien fysiologian vuorokausijärjestelmän kaikkialla läsnä oleva luonne ja vuorokausikäyttäytymisen pysyminen evoluution aikana viittaavat siihen, että vuorokausisääntelyllä on mukautuva etu. Viimeaikaiset todisteet viittaavat siihen, että vuorokausikello saattaa lisätä kasvien lisääntymiskykyä. Kasvit, joissa oskillaattori on häiriintynyt CCA1 yli -ilmentyminen olivat vähemmän elinkelpoisia hyvin lyhyinä päivinä (4 h valoa/20 h pimeää) kuin villityyppi (vihreä et ai., 2002 )

Uskotaan, että kello parantaa lisääntymiskykyä toimimalla sisäisenä kronometrina ilmoittaakseen ulkoisesta ajasta ja mitatakseen myös ulkoisen ajan kestoa. Kasveissa tämä on kellon todennäköinen rooli fotoperiodismissa. Tämä varmistaa kukkien muodostumisen synkronisesti muiden lajin jäsenten kanssa ja kyseiselle lajille suotuisalla kaudella. Kellon avulla kasvi voi koordinoida fysiologisia, kehitys- ja aineenvaihduntatoimintoja tietyssä vaihesuhteessa ympäristösykliin. Tärkeää on, että vuorokausijärjestelmä sallii fysiologian hallinnan olla ennustavaa eikä vain reaktiivista. Ilmeisin esimerkki tästä on fotosynteettisen ja stomatal -laitteen koordinaattivalmius C.3 kasvit ennen aamunkoittoa (Johnson et ai., 1998 ).

Vähemmän selviä ovat mitattavissa olevat fysiologiset hyödyt, jotka johtavat lisääntymiskyvyn havaittuun kasvuun. Aiemmin ehdotin, että istukan liikkeiden vuorokausivirtainen ohjaus lisää kasvin vedenkäytön tehokkuutta (WUE) (assimilaatio/haihtuminen) (Webb, 1998). C3 -kasveissa vuorokausikello edistää stomatalin avautumista aamulla valokauden alkuvaiheessa, kun auringon säteily on korkea, mutta ilman lämpötila ei. Iltapäivällä, jolloin ilman lämpötilojen ja höyrystymisestä johtuvan veden menetyksen voidaan olettaa olevan korkea, vuorokausikello edistää istukan sulkemista. Sulkemista edistetään myös pimeänä aikana, jolloin fotosynteesi ei tapahdu. Tämä pyrkii lisäämään fotosynteesiä samalla, kun se rajoittaa veden menetystä ja lisää siten WUE: ta.

Stomatal -fysiologian vuorokausitutkimus voi lisätä WUE: ta kolmella tavalla, joita ei voida saavuttaa säätelemällä stomatal -toimintoa pelkästään ympäristön ja fysiologisten signaalien avulla (Webb, 1998): ensinnäkin vuorokausioskillaattori hallitsee ennakoivasti stomatal -fysiologiaa, molemmat muuttamalla tomaalisen huokosen aukko ja vähentää viivevaihetta havainnon ja valon/pimeyden signaalien vasteen välillä. Endogeeninen rytmi varmistaa, että vartijasolut ennakoivat aamunkoittoa ja hämärää ja vuorokausiventtiili lisää stomatan herkkyyttä valosignaaleille aamunkoitteessa, mikä johtaa nopeaan avautumiseen merkkivalojen syttymisen jälkeen. Samoin stomatat ennustavat hämärää ja alkavat sulkeutua useita tunteja ennen pimeyden alkua vähentäen veden menetystä. Toiseksi, vuorokausivirtaus varmistaa, että istukan fysiologia on koordinoitu muiden fysiologisten ja metabolisten vasteiden, kuten fotosynteesin, kanssa. Assimilaation ja konduktanssin synkronoinnin menetys vähentäisi suuresti WUE: ta. Lopuksi, vuorokausivirtaus saattaa rajoittaa vasteita solunulkoisiin signaaleihin, jotka eivät ehkä sovellu syklin vaiheeseen. Esimerkiksi istukan avautuminen IAA: n vaikutuksesta lehdessä lisäisi vesihukkaa ja vähentäisi siten WUE: ta. Tämä estetään kuitenkin vuorokausiverkolla, joka vähentää istukan herkkyyttä IAA: lle yön aikana (Snaith & Mansfield, 1985).

Mallinnusmenetelmää on käytetty kvantifioimaan vuorokausirytmien vaikutuksia kentällä Saururus cermuns L., kosteikko monivuotinen (Williams & Gorton, 1998). Tässä tutkimuksessa ei pystytty tunnistamaan merkittävää hyötyä fotosynteesin ja istukan johtavuuden vuorokausiasetuksesta. Tämä on saattanut johtua osittain siitä, että yritettiin mallintaa hienovaraisia ​​vaikutuksia pienestä yhdestä lajista saadusta aineistosta (Williams & Gorton, 1998). Laboratorioni tutkii myös kaasunvaihdon vuorokausisääntelyn fysiologista hyötyä vertaamalla WUE: ta kellon pysäytetyissä vuorokausimutanteissa ja villityypin Arabidopsis. Tietomme viittaavat siihen, että vuorokausikello lisää hetkellistä WUE: ta tietyissä olosuhteissa (A.N. Dodd et ai., julkaisematon).


Kuinka syödä harmoniassa vuorokausirytmiesi kanssa

Jälleen kerran huippuluokan länsimainen tiede on johdonmukainen sen kanssa, mitä Ayurvedan viisaus on opettanut koko ajan. Äskettäinen katsaustutkimus paljastaa, että aterioiden ajoituksen suhteen genetiikka ja ravitsemustiede lukevat Ayurvedan kirjasta.

Illinoisin yliopiston tutkijoiden tutkimus, julkaistu vuonna Ravitsemusarvostelut, tarkasteli vuorokausirytmin, syömiskäyttäytymisen ja biljoonien bakteerien välisiä suhteita ruoansulatuskanavan alaosassa (GI), nimeltään mikrobiota.

Aivomme, suolistomme ja mikrobimme kommunikoivat keskenään monimutkaisessa kolmisuuntaisessa keskustelussa, hetki kerrallaan koko päivän. Vaikka tiedemiehet ovat edelleen hämmentäneet näiden integroitujen näkökohtien välisen keskustelun yksityiskohtaista koodia, Ayurveda tarjoaa ohjeita tasapainon säilyttämiseksi.

Vuorokausirytmi

Maan pyöriminen suhteessa aurinkoon luo 24 tunnin valo- ja pimeysjaksoja, joiden on osoitettu vaikuttavan ihmisten terveyteen monimutkaisemmilla tavoilla kuin aiemmin on ymmärretty. Sirkadiaanisten rytmien on osoitettu vaikuttavan geenien ilmentymiseen, aineenvaihduntaan (monimutkaiset fyysiset ja kemialliset reaktiot, jotka tukevat elämää) ja lukuisiin toimintoihin, jotka vaikuttavat ravitsemukseen ja yleiseen hyvinvointiin-mukaan lukien se, miten maksa käsittelee rasvaa, sydän- ja verisuonitoimintaa, painoa, ja verensokerin säätely.

Länsimainen kliininen tiede on vasta alkanut tarkastella, kuinka vuorokausirytmit vaikuttavat ravitsemukseen, mutta Ayurveda on pitkään pitänyt sitä, että milloin ja miten syömme on vähintään yhtä tärkeää kuin se, mitä syömme. Tämä äskettäin integroitu tiede voi auttaa selittämään, miksi on hyödyllistä syödä suurin ateriamme keskipäivällä - Ayurveda -ohje luonnon tasapainossa syömiseen.

Mikrobiota -rytmit

Terveys on läheisesti sidoksissa mikrobistoon. Sen tila vaikuttaa immuunijärjestelmään (miten kehosi käsittelee infektioita ja vammoja) aineenvaihduntajärjestelmään (miten kehosi käyttää ruokaa ja toimii yleisesti) neurologiseen järjestelmään ja ruoansulatuskanavan hyvinvointiin. Erilaiset elämänvalinnat vaikuttavat myös mikrobistoon, mukaan lukien ruokavalinnat, lääkkeet ja lisäravinteet, uni, sairaudet, stressi, ympäristösi ja, kuten käy ilmi, kellonaika, jolloin syöt ja "syömisikkunasi" (aika päivän ensimmäisen ja viimeisen ruokailutapahtuman välillä).

Tutkijat ovat havainneet, että mikrobiota on päivittäinen, eli se on aktiivisempi päivällä kuin yöllä. Myös aivomme ja kehomme ovat päivittäisiä. Ihmisen aivoissa on sisäisiä valomittareita ja kelloproteiineissa lähes jokaisessa solussa. Valon ja pimeän vuorokauden ohjaamat unen ja herätyksen syklit ovat vuorovaikutuksessa keskushermoston ja aivolisäkkeen kanssa ja vaikuttavat hormonaaliseen (hormonaaliseen) ja muihin järjestelmiin.

Takaisin tasapainoon

Historiallisesti olemme syöneet päivällä ja paastonneet yöllä. Keinotekoisen valon myötä emme kuitenkaan syö enää päivän luonnollisen rytmin mukaisesti, vaan aina kun se on sopivaa. Esimerkiksi vuorokausikellon kanssa väärin sovitetun ruokavalion on osoitettu vaikuttavan kielteisesti ihmisten terveyteen, esimerkiksi vuonna 2018 julkaistu tutkimus osoitti, että yövuorotyöntekijöillä on 43 prosenttia suurempi lihavuuden riski.

Riippumatta luomistamme nykyaikaisista ympäristöistä, joiden avulla voimme toimia riippumatta luonnon rajoista, syvälle kehomme jokaiseen soluun, olemme tiiviisti sidoksissa näihin rytmeihin. En väitä, että vältämme keinotekoista valoa, vaan pikemminkin tuomme tietoisuutta sen mahdollisesta epävakauttavasta vaikutuksesta, ymmärrämme luonnonvalon ja rytmien ravitsevat ominaisuudet ja otamme aikaa uudelleen orientoitumiseen luonnonvaloon, luonnollisiin unen ja herätyksen sykleihin ruokailu/paasto syklit.

Seuraavassa on muutamia vinkkejä, joilla voit yhdistää ruokailutottumuksesi luonnon ja elämän luonnolliseen virtaukseen.


Johdanto

Sirkadiaanikelloilla ei ole kiinteää aikaa

Sirkadiaanikellot ohjaavat biologisia rytmejä ennakoidakseen pyörivän planeetan valo-, pimeys- ja lämpötilajaksoja sekä vaiheistamaan ja sekvensoimaan biologisia tapahtumia koordinoidusti. Sirkadiaaniset järjestelmät myös moduloivat signalointireittejä siten, että biologinen vaste ärsykkeelle voi riippua kellonajasta, jolloin ärsyke annetaan 1,2,3,4,5,6. Rytmiä tuottavilla vuorokausioskillaattoreilla on joitain merkittäviä ominaisuuksia 7,8,9: ne kykenevät itsenäisiin värähtelyihin, joiden jakso on lähellä 24 tuntia jatkuvissa ympäristöolosuhteissa, ja ne voivat sitoutua ulkoisiin sykleihin vaiheiden ja jaksojen säätämisen avulla aivan kuten heilurilla, oskillaattorilla voi olla luonnollinen taajuus, mikä tarkoittaa, että on olemassa valo- ja pimeysjaksoja (tavallisesti lähellä 24 tuntia), joiden aikana oskillaattori resonoi tuottamaan suurimmat amplitudirytmit, ja vuorokausivärähtelyt ovat lämpötilakompensoituja siten, että vuorokausioskillaattori on vähemmän herkkä fysiologisen alueen lämpötilalle kuin mitä fysiikan lakien perusteella voitaisiin odottaa. Vaikka nämä käyttäytymismallit eivät ole ainutlaatuisia biologiassa vuorokausivärähtelylaitteille 10, niiden summa on pyrkinyt antamaan vuorokausivärähtelyille mysteeri -ilmaa, joka voi saada ne esiintymään normaalin biologian ulottuvuuksien ulkopuolella. Nämä ominaisuudet ovat johtaneet vuorokausijärjestelmän oskillaattoreihin, joita kutsutaan usein "kelloiksi" (kuva 1). Tämä analogia on saanut vetoa havainnoistaan, joiden mukaan kasvien, eläinten ja sienien vuorokausivärähtelylaitteet sisältävät transkription säätelyn negatiivisen takaisinkytkentäsilmukan, jota joskus pidetään analogisena mekaanisen kellon hammaspyörien kanssa (kuva 1). Analogialla on voimaa, koska vuorokausivärähtelijöiden, kuten kellon hammaspyörien, palaute tuottaa ajoitussignaaleja, tarjoaa kestävyyttä ja lämpötilan kompensointia ja on perusta sopeutua ulkoisiin aikasignaaleihin 11. Nämä "kellot" eivät kuitenkaan läpäise sisäisiä ja ulkoisia signaaleja, vaan ne voivat reagoida ympäristösignaaleihin ajan ja vaiheen muutosten kautta. Keskustelemme siitä, miksi vuorokausikellot reagoivat ympäristön signaaleihin ajanjakson muutoksella, kun maapallolla on kiinteä kiertoaika. Keskitymme mallitehtaaseen Arabidopsis thaliana mutta ajattele, että käsitteitä voidaan laajasti soveltaa muiden kasvien, sienien, yksisoluisten organismien ja nisäkkäiden perifeeristen elinten vuorokausikelloihin. Tilanne soluissa, joissa molekulaariset vuorokausivärähtelyt kytkeytyvät voimakkaasti sähköiseen signalointiin, kuten nisäkkäiden aivojen suprakiasmaattisessa ytimessä, voi olla erilainen, koska vahva kytkentä tekee näistä oskillaattoreista vähemmän herkkiä häiriöille.

Sirkadiaaniset oskillaattorit ovat mukana ajanottoa. a Sirkadiaaninen oskillaattori sisältää transkription säätimien verkoston. Komponentit säätelevät toisiaan ajallisessa sarjassa, jonka osoittaa nuolten virtaus. Komponenttien välinen laaja sääntely on jätetty pois selvyyden vuoksi, katso tekstin viittaukset. Komponentit voidaan ryhmitellä toiminnallisesti MYB: n kaltaisiksi repressoreiksi (syaani), MYB: n kaltaisiksi aktivaattoreiksi (punainen), pseudovasteensäätäjiksi (keltainen), öisiin säätelijöihin (tummanharmaat) ja proteiineihin, jotka osallistuvat proteiinin vakauteen (vaaleanharmaa). b Sirkadiaani-oskillaattori kuvitellaan usein mekaaniseksi kelloksi, jossa "hammasrattaat" koostuvat transkription säätelijöiden toiminnallisista ryhmistä, "kädet", jotka luovat ajan ja kello asetetaan uuteen aikaan valossa (keltainen laatikko) ) ja tummat (musta laatikko) rajapinnat (punainen katkoviiva). c Sitoutumisen uskotaan tapahtuvan ei-parametristen muutosten kautta, jotka hyppäävät syklin pisteestä toiseen lähes hetkellisessä oskillaattorin tilan muutoksessa, ja parametriset muutokset, jotka edellyttävät oskillaattorin kiihtymistä tai hidastamista

Arabidopsiksen vuorokausikauden dynaaminen säätö

Valon, lämpötilan, metaboliittien, kuten sokereiden, hormonien, kuten eteenin ja ionien, kuten Ca 2+, muuttuminen kestää aikaa, jonka Arabidopsiksen vuorokausioskillaattori suorittaa yhden syklin jatkuvissa ympäristöolosuhteissa, joka tunnetaan vapaana juoksevana jaksona (taulukko 1). Sirkadianjakso lyhenee valon voimakkuuden lisääntyessä 12, kun taas se kasvaa pidemmillä valojaksoilla kiinnityksen aikana 13. Lisääntynyt lämpötila lyhentää vuorokausivaihetta, vaikka jakson vaste lämpötilaan on paljon pienempi kuin useimmat muut biologiset aktiivisuudet, joiden muutosnopeus on kaksi tai kolme vastauksena 10 ° C: n muutoksiin fysiologisella alueella 14,15. Alhainen sokerin saatavuus lisää vuorokausivaihetta, ja jos näissä olosuhteissa sakkaroosia, glukoosia tai fruktoosia lisätään takaisin järjestelmään, vuorokausivaihe vähenee 16. Muut metaboliitit voivat myös vaikuttaa vuorokausivaiheen 3′-fosfoadenosiini-5'-fosfaattiin ja nikotiiniamidiin, jotka molemmat pidentävät vuorokausivaihetta 17,18. Hormonit voivat myös vaikuttaa vuorokausivaiheeseen, kun eteenin lyhennysjakso 19 ja abscisiinihapon (ABA) raportoidaan sekä lisäävän 20 että vähentävän 21 jaksoa. Lisäksi ionit voivat säätää vuorokausivaihetta. Ca 2+: n vaikutus tapahtuu signaloinnin 22 kautta, kun taas Fe 3+: n vaikutus voi olla ravitsemuksellinen 23. Sokerit ja ABA säätelevät vuorokausijaksoa nopeasti transkriptioverkkojen kautta, mikä viittaa siihen, että oskillaattorijaksoa säätävät signalointireitit ovat syntyneet etujen 21, 24 saamiseksi. Sirkadiaanisen jakson vaihtelua esiintyy myös kasvin solujen välillä. Juurisoluilla on suurempi vaihtelu vuorokausikaudella kuin hypokotyylillä ja sirkkalehdellä, juurin yläosilla on pidempi aika kuin hypokotyylillä, mutta juurikärjessä olevilla on erittäin nopea jakso 25.

Näiden signaalien kyky säätää vuorokauden jaksoa nopeasti on esimerkki fenotyyppisestä plastisuudesta vasteena ärsykkeelle, jossa fenotyyppi on vuorokausikausi. Fenotyyppinen plastisuus on dynaamista, koska ajanjakson muutoksen aste ja suunta voivat riippua kellonajasta ja ovat palautuvia. Näistä syistä kutsumme vuorokausikauden reaktioita ärsykkeisiin ”dynaaminen plastisuus”. Tätä vuorokausikauden ärsykesääteistä dynaamista plastisuutta ei pidä sekoittaa sellaisten geneettisten mutaatioiden vaikutuksiin, jotka muuttavat vuorokausivaihetta kaikissa olosuhteissa, kuten laboratoriossa eristetyt Arabidopsiksen lyhyen ja pitkän jakson vuorokausimutantit.

Jotkut signaalit, jotka säätelevät vuorokausikautta, mukaan lukien valo ja lämpötila (taulukko 1), liittyvät vuorokausioskillaattorin synkronointiin ympäristön kiertokulkujen kanssa. Sirkadiaanihuolto on vuorokausioskillaattorin vaiheen säätäminen valon ja lämpötilan jaksojen ajoituksen mukaan, jotta järjestelmä voi seurata aamunkoittoa sen muuttuessa vuodenaikojen mukaan. Nykyaikaisen vuorokausibiologian perustajat esittivät kaksi teoriaa sitoutumismekanismeille 26,27: Pittendrigh ehdotti, että vuorokausioskillaattoria kehitetään joka päivä lähes hetkellisesti ei-parametrisessa näkemyksessä sitoutumisesta, se on epäjatkuva tapahtuma, joka aiheuttaa nopean muutokset vuorokausioskillaattorin tilassa (kuva 1c). Aschoff piti sitoutumista jatkuvana prosessina, jossa vuorokausivärähtelijä jatkuvasti kiihtyy ja hidastuu sopeutuakseen ympäristöön parametrisessa sitoutumisessa (kuva 1c). Väitämme, että vuorokausikauden dynaaminen plastisuus antaa käsityksen sitoutumisen molekyylimekanismeista ja voi auttaa ymmärtämään, miten sekä parametrinen että ei-parametrinen sitoutuminen voi tapahtua, näkemystä, joka ei ollut näiden hypoteesien esittäjien käytettävissä. Kuitenkin muut signaalit, jotka säätelevät vuorokausivaihetta, eivät ilmeisesti liity ympäristösykleihin, esim. ABA ja etyleeni (taulukko 1), siksi harkitsemme, kuinka dynaaminen plastisuus voi myös yhdistää oskillaattorin solun biologiaan.

Sirkadiaanisen ajan dynaaminen plastisuus sisältää PRR7

Verkko -ominaisuudet antavat käsityksen siitä, kuinka vuorokausioskillaattorilla voi olla ajan dynaaminen plastisuus. Transkription säätelyn ajalliset aallot johtavat siihen, että oskillaattorin komponenteilla on huippuaktiivisuus eri vuorokaudenaikoina (kuvat 1 ja 2). CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) ja lähisukulainen LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY) ovat MYB-kaltaisia ​​transkriptiotekijöitä, jotka ilmaistaan ​​aamunkoiton aikana ja jotka tukahduttavat joukon PSEUDORESPONSE REGULATOR (PRR) geenejä, jotka ilmentyvät peräkkäin (9,7,5 ja 1 (tunnetaan myös CAB -lausekkeen ajoitus 1 (TOC1))), kanssa PRR1 (TOC1), jolla on huippuilmiö lähellä hämärää 8. PRR: t tukahduttavat CCA1/LHY ilmaisu 8. Näin ollen kerran PRR ilmentyminen on aktivoitu REVEILLE 8: lla, toisella MYB: n kaltaisella proteiinilla 28, PRR: t estävät CCA1/LHY lähellä seuraavaa aamunkoittoa. Yöllä kohdistetaan TOC1-proteiinia F-box-proteiinin ZEITLUPE (ZTL) 29 hajottamiseksi. GIGANTEAlla (GI) on rooli ZTL -proteiinin vakauttamisessa päivän aikana ja sen vuorovaikutuksen estämisessä TOC1 -proteiinien kanssa iltaan 30 saakka. Iltakompleksi muodostuu, kun EARLY FLOWERING 3 (ELF3) ja 4 (ELF4) yhdistetään yhdessä LUX ARRHYTHMO (LUX) -laitteen kanssa, jotka yhdessä voivat toimia vuorokausiverkoston repressoreina 31. VALO-SÄÄDETTY WD1 (LWD1) yhdessä TEOSINTE Branched 1-CYCLOIDEA-PCF (TCP) -transkriptiotekijäperheen jäsenten kanssa, mukaan lukien CCA1 HIKING EXPEDITION 1 (CHE) (TCP20), sitoutuvat CCA1 promoottori säätelemään ilmentymistään 32. Valon syöttöjärjestelmään saadaan fytokromit, jotka toimivat PHYTOCHROME INTERACTING (PIF) -proteiinien 33, kryptokromien ja ZTL 8: n kautta. Sirkadiaanioskillaattorikomponenttien translaation jälkeiset modifikaatiot edistävät vuorokausijärjestyksen ajoitusta Ca 2+ -signaloinnin 22, histonimuutosten 34, 35, polyADPribosylaation 36 fosforylaation ja proteiinin translokaation 37 kautta.

Oskillaattorin löyhästi kytketty luonne osoitetaan vuorokausioskillaattorin komponenttien ilmentymishuippuajan plastisuudella. Oskillaattorin transkription runsauden huippu on piirretty ajasta aamusta lähtien (h). Ylempi kuvaaja: valoaika 6 h vaalea (keltainen laatikko) ja 18 h tumma (harmaa laatikko) alempi kuva: 18 h vaalea 6 h tumma. Huippujen aika siirtyy valojaksojen välillä suhteessa ulkoiseen valoaikaan ja toisiinsa nähden. Etäisyys aikaviivasta y akseli on selkeyden piirtämiseen, eikä sillä ole merkitystä. Tiedot saatiin taulukosta S2 45

Oskillaattorin komponenttien viat voivat muuttaa vapaa-ajanjaksoa tai jopa johtaa rytmihäiriöihin. Esimerkiksi, toc1-1 on lyhytaikainen mutantti 38, ztl-1 on pitkäaikainen mutantti 39 ja tonttu3 kasvit muuttuvat rytmihäiriöiksi jatkuvassa valossa 40. Jotkut mutaatiot vuorokausioskillaattorikomponenteissa voivat myös vaikuttaa vuorokausioskillaattorin kykyyn säätää vuorokauden jaksoa dynaamisesti vastauksena signaaleihin. Esimerkiksi, prr7 mutanteilla on kiinteä vuorokausivaihe punaisessa valossa, kun taas villityypin aika lyhenee valon voimakkuuden kasvaessa 41. Suhteellisen muuttumaton ajanjakso prr7 mutantteja verrattuna villityypin dynaamiseen plastisuuteen on osoitettu myös sakkaroosille 16 ja nikotiiniamidille 42. Sokerit, kuten glukoosi, fruktoosi ja sakkaroosi lyhentävät vuorokausivaihetta 16, kun taas nikotiiniamidi lisää vuorokausivaihetta 42, mutta molemmat näistä vasteista puuttuvat prr7 mutantteja. Näin ollen samalla prr7 mutantteja kuvataan yleensä pitkäksi jaksoksi 8, tämä saattaa olla epätäydellinen kuvaus. Sen sijaan ilmeinen pitkän ajan fenotyyppi prr7 Mutantit saattavat johtua vuorokausikauden suhteellisesta dynaamisesta plastisuudesta villityypissä verrattuna ajanjakson jäykkyyteen prr7 mutantteja. Kyvyttömyys prr7 Mutantit säätävät vuorokausijaksoa dynaamisesti vasteena punaiseen valoon, sokereihin ja nikotiiniamidiin PRR7 saattaa olla tehtävänä säätää vuorokausioskillaattorin jaksoa. On ehdotettu, että PRR7, joka toimii PRR9: n rinnalla, toimii vaihtokytkimenä, joka siirtää oskillaattorin CCA1/LHY -toiminnon aamutilasta TOC1 -aktiviteetin iltatilaan 43. Tämä kuljettajan rooli vaihtokytkimessä yhdestä bistabiilista järjestelmästä toiseen saattaa tehdä PRR7: stä ja PRR9: stä ainutlaatuisen sopivan vastaanottamaan tulot, jotka säätävät vuorokausikellon ympäristösignaaleihin, ja pulssimainen ilmaisu PRR7/9 tarjoaa mahdollisuuden rajoittaa vastaukset tiettyihin vuorokauden aikoihin 43.

Sirkadiaanivaihe on dynaamisesti muovia

Kuten vuorokausikausi, myös vuorokausivaihe on dynaamisesti muovinen. Vaihe viittaa sisäisen tapahtuman ja ulkoisen ajan tapahtuman väliseen suhteeseen. Esimerkiksi joillakin vuorokausioskillaattorin tapahtumilla saattaa olla huippuaktiivisuutta aamunkoitteessa tai hämärässä. Tyypillisesti näitä kutsutaan vaiheittain aamunkoitteessa tai hämärässä. Päivän pituuden muutoksista johtuen korkeammilla leveysasteilla oskillaattorin tapahtumien ajoitusta voidaan vaiheittain säätää sitoutumisprosessin kautta varmistaakseen sisäisen ajoituksen ja ympäristön tapahtumien sattuman. Esimerkiksi Cambridgessa, Yhdistyneessä kuningaskunnassa, leveysasteella 52 ° N, aamunkoitto muuttuu noin 4 tuntia vuodessa kausivaihteluiden vuoksi. Varten CCA1 ilme huippuunsa lähellä aamunkoittoa, kellonaikaa CCA1 ilmentymisen huippunopeuden on muututtava 4 h vuoden aikana. Tämä säätö tapahtuu, koska oskillaattori voi siirtyä uuteen aamunkoittosignaalin aikaan vaiheiden säädöillä päivittäin 44.

Valonjakson muutokset säätävät myös oskillaattorin komponenttien huippuilmentymisaikaa (kuva 2) 44. Päivän pituuden kasvaessa vuorokausikausi 13 lisääntyy, minkä vuoksi oskillaattorigeenit saavuttavat huippunsa myöhemmin aamunkoiton jälkeen pitkissä valokausissa (kuva 2) 44. Vaikka kaikki oskillaattorigeenit pyrkivät huippuunsa myöhemmin pitkillä valonjaksoilla, geenit eivät ole täysin lukittuja toisiinsa vaiheen suhteen. Kokeessa, jossa oskillaattorin transkription runsaus mitattiin valo- ja pimeysjaksojen aikana, joiden päiväpituudet olivat 6 h tai 18 h, LHY saavutti huippunsa 0,9 tuntia myöhemmin 18 tunnin valokaudella verrattuna 6 tunnin valokauteen, kun taas huippujen runsauden ajoitus TOC1/PRR1 oli 3,7 tuntia myöhemmin pidemmällä valojaksolla ja PRR9 oli 4,5 tuntia myöhemmin 44. Jos oskillaattorin komponentit liittyisivät tiiviisti toisiinsa, ne reagoisivat samalla tavalla eri valokausien pituuksiin. Sen sijaan komponenttien välisellä suhteella huippuilmentymisajan suhteen näyttää olevan jonkin verran plastisuutta. Seurauksena on, että kunkin komponentin toiminnan välinen aika voi muuttua dramaattisesti. Esimerkiksi lyhyellä valojaksolla aika huipun välillä CCA1 kohteeseen PRR9 on 4,3 h, kun taas pitkällä valojaksolla se on 6,1 h 44. Samoin lyhyellä valojaksolla huippujen välillä on 3,9 tunnin kuilu PRR9 ja PRR7, mutta pitkällä valojaksolla tämä lyhenee 0,4 tuntiin. Jotkut komponentit näyttävät olevan tiukemmin yhteydessä toisiinsa, kuten ne, jotka muodostavat iltakompleksin (ELF3, ELF4 ja LUX), joka saavuttaa huippunsa lähes samanaikaisesti molemmissa valojaksoissa (kuva 2).

Joidenkin komponenttien välisen ajoituksen suhteellisen plastisuuden lisäksi oskillaattorikomponenttien vaiheen ja valo- ja pimeäkierron ajoituksen välillä on myös muovisuhde. Sillä aikaa CCA1/LHY aina huippunsa lähellä aamunkoittoa, muiden oskillaattorigeenien ja vaalean/pimeän syklin välillä ei ole samanlaista suhdetta (kuva 2). Esimerkiksi lyhyellä valokaudella kaikki iltakompleksiset transkriptit saavuttavat huippunsa pian hämärän jälkeen, mutta pitkällä valokaudella huippu on juuri keskipäivän jälkeen (kuva 2). Huipun aika TOC1/PRR1 ja GI ekspressio siirtyy myös pimeästä valoon eri valonjaksoissa (kuva 2).

Vaikka RNA -molekyylien runsauden ajoitus ei välttämättä heijasta kokonaan koodattujen proteiinien aktiivisuuden ajoitusta, oskillaattorigeenien ilmentymisajoituksen muutos osoittaa oskillaattorin säätelevää plastisuutta, koska oskillaattorin transkriptien ilmentyminen edustaa säätelytapahtumien ulostulo oskillaattorissa ja näyttää näiden sääntelytapahtumien muovisen vasteen valojakson muutoksiin. Tämä vuorokausioskillaattorin komponenttien vaiheen plastisuus osoittaa, että geenejä ei pidä pitää kelloina, jotka on liitetty tiukasti kellomekanismiin. Huippuilmaisuvaiheen joustavuus on otettu hyvin huomioon malleissa, jotka pitävät järjestelmää monimutkaisena sääntelyverkkona sen sijaan, että ne koostuisivat erillisistä takaisinkytkentäsilmukoista 45. Ehdotus, jonka mukaan Arabidopsis -vuorokausijärjestelmän oskillaattori käsittää kytkettyjä bistabiilijärjestelmiä, voi myös osittain selittää, kuinka oskillaatiodynamiikka voi syntyä järjestelmästä, jossa komponenttien ilmentymisen ajoitus on liian muovinen voidakseen pitää oskillaattoria tiukasti kytketyssä oskillaattorissa, joka muistuttaa kelloa. 43.

Dynaamisesti plastisuus saattaa sallia tarttumisen

Synkronointi paikalliseen ympäristöön on vuorokausijärjestelmän ydin, ja se voi olla tärkeämpää kuin vuorokausijärjestelmän ominainen kyky tuottaa itsestään ylläpidettäviä rytmejä, koska kasvit, joilla on toiminnallisia oskillaattoreita, toimivat huonosti ympäristöissä, joissa ne eivät siedä hyvin valoa ja pimeä sykli 2,46. Voimme kuvitella vuorokausijännityksen ongelman mekaanisen matkakellon ajan nollaamiseksi suihkukoneen jälkeen uudelle aikavyöhykkeelle 27. Kellon tikittämisen tahti riippuu mekaanisesta kellotyöstä, kun taas käden asento, joka vastaa vaihetta, asetetaan kellon omistajan toimesta (kuva 3). Omistaja asettaa kellon osoittimet paikalliseen aikaan, jossa ne sijaitsevat, ja omistaja vastaa viehättävää aikakatkaisua (aika -asetussignaali). Suihkulennon jälkeen uuteen aikavyöhykkeeseen omistaja säätää kellon osoittimet uuteen aikavyöhykkeeseen kääntämällä mekanismia myötä- tai vastapäivään, ts. Kellon oletuskierron kanssa tai sitä vastaan.Tästä vertailusta voidaan nähdä, että omistaja muuttaa ohimenevästi käsien pyörimisnopeutta kellotaulun ympärillä. Esimerkiksi käsien kiertäminen myötäpäivään kello kuudesta yhdeksään edustaa nopeuden ohimenevää kiihtyvyyttä. Viehättävän nopeuden muutoksen jälkeen uuteen asentoon kädet palaavat tämän jälkeen kellomekanismin määrittämään oletusnopeuteen. Alla hahmotellaan todisteet siitä, että ärsykkeen aiheuttamat ohimenevät muutokset vuorokausikaudessa liittyvät myös vuorokausivärähtelyjen mukanaoloon. Vaikka vuorokausivärähtelijöiden on tärkeää reagoida signaaleihin, nämä vastaukset eivät saa olla rajoittamattomia. Sirkadiaanijärjestelmien arkkitehtuurissa on kompromisseja, koska tarkimmat kellot, jotka kestävät ulkoisia häiriöitä, kulkevat hitaimmin, ja siksi alhaisempi tarkkuus suosii kestävää sitoutumista, mutta epävarmuuden estämiseksi vaaditaan tiettyä tarkkuutta 47 .

Osallistuminen saattaa sisältää ohimeneviä muutoksia oskillaattorin nopeudessa. Voimme käsittää kiusaamisen ongelman matkakellon osoittimen asettamiseksi aikavyöhykkeiden välillä. Sarjakuvassa voimme nähdä, että jos siirrämme aikavyöhykkeet ja säädämme kellon osoittimet uudelleen uudelle aikavyöhykkeelle, käsien liike nopeutuu tai hidastuu tilapäisesti, jotta se sopeutuu uuteen aikavyöhykkeeseen, ennen kuin kello palaa kiinteään nopeuteensa

Mutaatiot sisään Iso (At3G02260), kollosiinin kaltainen proteiini, vaikuttavat vuorokausikauden dynaamiseen plastisuuteen ja johtavat kasveihin, jotka vetävät huonommin kuin villityyppi 13. BIG: n havaittiin osallistuvan vuorokausikauden dynaamiseen plastisuuteen, koska mutaatiot muuttavat vasteen nikotiiniamidille 13. Nikotiiniamidi pidentää vuorokausijaksoa kaikissa testatuissa organismeissa, mukaan lukien Arabidopsis 18, hiiri 48 ja Ostreococcus 49. Nikotiiniamidi saattaa säätää vuorokausivaihetta estämällä ADPR -syklaasiaktiivisuutta ja Ca 2+ -signaaleja 18, SIRTUIN -yhdisteitä 48 tai vähentämällä H3K4me3 -kertymistä 34. Mutaatiot sisään ISO tehdä Arabidopsiksen vuorokausioskillaattorista yliherkkä nikotiiniamidille niin, että hoito pidentää vuorokausivaihetta noin 3 tunnilla villityypissä, mutta jopa 6 tunniksi mutanttikasveissa 13. Kauden dynaamisen plastisuuden vika ei rajoitu vain vasteisiin nikotiiniamidille, iso mutantit ovat myös yliherkkiä valolle, ja niillä on nopeammin toimivat oskillaattorit heikossa valon voimakkuudessa kuin villityypin kasveilla 13. Siksi, iso mutantteja, kuten prr7, heillä on puutteita kyvyssä säätää vuorokausivaihetta dynaamisesti, ja molemmat nämä mutantit ovat muuttaneet faasia valo- ja pimeyssykleissä 13,16,24,41,42, ja prr7 mutantteja, on myös vaihevika lämpötilakierrosten 50 sitomisen jälkeen. Nämä tiedot viittaavat siihen, että vuorokausijakson dynaaminen säätö liittyy sitoutumiseen sekä valoon että lämpötilaan 13,16,24,41,42,50. Yöpäivän nopeuden dynaaminen plastisuus ja siten ajanjakso liittyy todennäköisesti myös muiden organismien sitoutumiseen. Mallinnustutkimukset ovat osoittaneet, että hiiren vuorokausijärjestelmän oskilloinnin ominaisuudet otetaan huomioon, jos oskillaattorin nopeuden katsotaan olevan jatkuvassa säädössä 51.

Voimme tarkastella kahta uskottavaa skenaariota, joissa vuorokaudenajan muutos liittyy sitoutumiseen. Yhdessä ärsykkeen aiheuttama muutos komponentin ilmentymisessä tai aktiivisuudessa voi muuttaa aikaa, joka kuluu oskillaattorin yhden tapahtuman ja seuraavan tapahtuman välillä (esim. Transkription, translaation tai proteiinin hajoamisen nopeuden muutos), mikä oskillaattorin nopeus ja siten jakso (kuva 1c). Esimerkiksi yhden proteiinin ja seuraavan proteiinin tuotannon välisen ajan lyhentäminen edistää vaihetta, koska nopeus on kasvanut, mikä vähentää jaksoa. Koska oskillaattorikomponentit ovat aktiivisia eri vuorokaudenaikoina (kuvat 1, 2 ja 4), ärsykkeen aiheuttama muutos voi rajoittua tiettyyn reitin osaan ja siten väliaikaiseen, mikä tarkoittaa nopeuden nopeaa muutosta oskillaattorin dynaamista plastisuutta. Esimerkki ohimenevästä, ärsykkeen aiheuttamasta muutoksesta oskillaattorikomponentin runsaudessa on sokerin aiheuttama tukahduttaminen. PRR7 aamulla, mikä riittää edistämään vuorokausivaihetta 52. Tätä voitaisiin pitää parametrisen sitoutumisen muodona, koska lauseke PRR7 voidaan mallintaa parametrilla, joka kuvaa alueen mahdollisia arvoja PRR7 runsaus riippuu sokerin ärsykkeestä 52. Toinen skenaario kuvaa ns. Ei-parametrisia mekanismeja. Tässä skenaariossa vuorokausikauden dynaamiset muutokset voivat olla seurausta epäjatkuvista muutoksista vaiheessa, jotka johtuvat suuresta ja nopeasta oskillaattorikomponentin tilan muutoksesta, mikä johtaa "hyppyyn" toiseen vaiheeseen ilman nopeuden ilmeistä muutosta. (Kuva 1c). Vaiheen hyppy voi johtua nopeista ärsykkeiden aiheuttamista muutoksista oskillaattoriproteiinin tilassa, kuten proteiini-proteiini-vuorovaikutuksesta, fosforylaatiosta tai bistabiliteetista verkossa. Vaikka vaiheen hetkellinen muutos ei muuta nopeutta, se muuttaa ajanjaksoa, koska ajanjakso on nopeus plus vaiheen muutos.

Yöpäivän oskillaattorin dynaaminen vaiheensäätö yksittäisten komponenttien säätelyn avulla. Sitoutuminen tapahtuu signaloimalla yksittäisille komponenteille niiden ajallisen saatavuuden perusteella. Aamunkoitteessa valon säätelemät transkriptiotekijät, mukaan lukien PIF3, säätelevät CCA1 ilmentymä 33, sokerit säätelevät bZIP63: ta moduloimaan PRR7 ilmentyminen aineenvaihdunnan aikaansaamiseksi 16,24 ja hämärä havaitaan TOC1-proteiinin ZTL-välitteisen hajoamisen kautta pimeässä 29. Jokainen osallistumistapahtuma on puolidiskreetti, sillä voi olla potentiaalia loppupään komponenteille, mutta se voi myös olla ajallisesti rajoitettu myöhempien panosten vuoksi. Peräkkäinen luonne muistuttaa signalointireittiä eikä koko kellomekanismin nollaamista. Näiden komponenttien aaltomuoto 12 tunnin valo- ja 12 tunnin pimeässä jaksossa, joka on normalisoitu huippukorkeuteen, osoittaa mahdollisen säätelyn ajat. Punainen (CCA1), musta (PRR7) ja sininen (TOC1). Katkoviivat ovat mRNA, kiinteä viiva on proteiini. Tietoja kaavioista saatiin digitoiduista tietojoukoista 45 CCA1 mRNA 71, PRR7 mRNA 72 ja proteiini 55, ja TOC1 mRNA 39 ja proteiini 37. Tämä kokoelma ei sisällä CCA1 -proteiinin 45 valo/pimeä sykli -tietoja

Dynaaminen säätö oskillaattorikomponenttien säädöllä

On järkevää pohtia, miten vuorokausioskillaattori saapuu sopivaan aikaan ja vaiheeseen, kun sitä ohjataan useilla tuloilla, kuten valolla ja sokereilla. Mahdollisesti valo ja sokerit ovat kilpailevia signaaleja, ja "vahvin" signaali määrittää oskillaattorin vaiheen. Koska vuorokausioskillaattorin komponentit eivät kuitenkaan ole jäykästi lukittu toisiinsa 44, on mahdollista harkita vaihtoehtoista skenaariota, jossa voi olla useita nollaustapahtumia, jotka säätävät vaihetta dynaamisesti, riippuen oskillaattorin yksittäisiä komponentteja säätelevistä tulosignaaleista eri vuorokaudenaikoina. Olemme ehdottaneet, että aamunkoiton lisäksi on toisen vaiheen asetustapahtuma, joka tapahtuu PRR7 ilmaisua sopeutuakseen ”aineenvaihdunnan aamunkoittoon” 16. Tässä mallissa asetusten välillä on ajallinen ero CCA1/LHY valolla aamunkoitteessa ja asetuksen PRR7 sokerisignaalien avulla aineenvaihdunnan aamunkoitteessa. Signaalien säätely rajoittuu tiettyihin vuorokaudenaikoihin, riippuen vuorokauden oskillaattorikomponenttien ilmentymisaallon ajallisesta dynamiikasta (kuva 4). Jatkuva sokerien käyttö nopeuttaa oskillaattoria (taulukko 1), kun taas sokeripulssi aiheuttaa etenemisen vaiheessa, joka rajoittuu valokauden alkuun, koska se on aika, jolloin PRR7 on ilmaistuna. PRR7 on oskillaattorin ensimmäinen transkriptionaalinen vaste sokereille ja PRR7 tarvitaan sokereihin reagoimiseksi 16. Sokerit säätelevät PRR7 runsaus sokerin signalointitranskriptiotekijän bZIP63 kautta, jota tarvitaan myös vuorokausioskillaattorin vasteeseen sokereihin aamulla 24. Matemaattinen mallinnus selittää miksi tukahduttaminen PRR7 ilmentyminen aiheuttaa vaiheen etenemisen vain aamulla ja vaiheen viivästymisen, jos sokeria levitetään yöllä ilman sokereita, PRR7 transkriptiot kerääntyvät päivällä ja ovat vähissä yöllä. Päivän sokerisignaali vaimentaa PRR7 transkriptien runsaus, joka siirtää oskillaattorin yön kaltaisempaan vaiheeseen, kun taas jos sokerisignaali saapuu yöllä, se viivästyttää PRR7 viivästyttää oskillaattorin 52 päivävaiheen alkamista. Tämän vuorokausivaiheen säätämisen merkitys sokerivälitteisellä säätelyllä PRR7 bZIP63: n kautta on osoitettu prr7-11 ja bZIP63-1 mutantit vaaleissa ja pimeissä sykleissä 24.

On ehdotettu, että sokerit säätelevät myös vuorokausivärähtelyä sitomalla PIF -yhdisteitä promoottoreihin CCA1 ja LHY 53. Kun induktio CCA1 sokereiden ilmentyminen on heikentynyt pif mutantit 53, CCA1 ei ehkä ole ensisijainen syöte sokerin signalointiin vuorokausijärjestelmään, koska sokerin aiheuttama lisääntyminen CCA1 promoottoritoiminta puuttuu prr7-11 16. Lisäksi, PRR7 transkriptit säädetään ylös ensimmäisessä hoitojaksossa fotosynteesin estäjällä DCMU (3- (3,4-dikloorifenyyli) -1,1-dimetyyliurea), mikä aiheuttaa alhaisen sokerin saatavuuden, mutta CCA1 ilmaisu muuttuu vasta seuraavassa syklissä, oletettavasti sen seurauksena CCA1 tekijä PRR7 16. Sokerivälitteinen vuorokausivaiheen ja -vaiheen dynaaminen säätely saattaa koskea myös muita lajeja, koska sokerit ovat myös potentiaalisia säätelijöitä Crassulacean-hapon aineenvaihdunnan (CAM) kasvien vuorokauden oskillaattorille. Kalanchoë Fedtschenkoi 54 .

Vaaleassa ja pimeässä jaksossa signaalin, kuten sokerin, vaikutus vaiheeseen säilyy vain, kunnes toinen aika-anturi (ajanviejä) säätää vaiheen vuorokausivärähtelijän toisen komponentin läpi (kuva 4). Esimerkiksi Arabidopsiksessa valon pimeä siirtyminen hämärässä saattaa säätää vaihetta TOC1: n säätelyn avulla, jonka määrää pimeässä säätelevät ZTL ja GI 29. Kun sykli etenee seuraavaan aamunkoittoon, valo aktivoituu CCA1/LHY promoottorit johtavat vuorokausioskillaattorin 33 toiseen vaiheen säätöön. Ottaen huomioon kevyt säätö CCA1/LHY, asetus PRR7 sokerin tilan ja hämärän tulon perusteella TOC1 -vakauden avulla on mahdollista nähdä, että syklin aikana voi tapahtua dynaamisia vaihemuutoksia, jotka vaikuttavat yksittäisten komponenttien toimintaan, jotka eivät välttämättä johda seuraavaan diel -sykliin, koska myöhemmin säädä myös oskillaattoria (kuva 4). Siksi vuorokausivaihe on jatkuvassa dynaamisessa säätämisessä. Tämä tulee ilmeisemmäksi, kun katsotaan, että muut signaalit säätävät Arabidopsiksen vuorokausijärjestelmän vaihetta, esimerkiksi lämpötila voi saada oskillaattorin mukaan mekanismeihin, jotka sisältävät PRR7 ja 9 (viitteet 50,55,56) ja typen tila voivat myös säätää vuorokausikellon vaihetta säätelemällä CCA1 ilmaisu 57. Tämä vaiheen plastisuus tarjoaa mahdollisuuden hienosäätää komponenttien ja niiden säädettyjen lähtöjen ajoitusta jatkuvasti muuttuvassa ympäristössä.

Dynaamisesti plastisuus edistää hiilen homoseostaasia

Monilla vuorokausioskillaattorin jaksoa säätelevillä hormoneilla, metaboliiteilla ja ioneilla (taulukko 1) ei ole ilmeistä yhteyttä aamunkoiton tai hämärän ajoitukseen, ja siksi ne eivät todennäköisesti auta varmistamaan vuorokausioskillaattorin synkronointia ulkoisiin vihjeisiin. Todennäköisemmin ne antavat palautetta kasvin fysiologisesta ja aineenvaihduntatilasta hienosäätääkseen vuorokausioskillaattorin komponentteja sen varmistamiseksi, että oskillaattori säätelee fysiologisia ja metabolisia reittejä asianmukaisesti. "Metabolinen aamunkoitto" -hypoteesi on esimerkki, jossa oskillaattoria ehdotetaan sitoutumaan vaihtelevaan fotosynteettiseen sokereiden tuotantoon vallitsevien sääolosuhteiden mukaan, mahdollisesti säätämään transkriptien tuotannon ajoitusta ja fotosynteesiin liittyvien reittien säätelyä ja aineenvaihdunta 16. Palaute endogeenisistä sokeritasoista vuorokausioskillaattoriin osoitti muuttuneen vuorokausivaiheen ja vaiheen alhaisessa hiilidioksidissa2tai fotosynteesin estäjällä DCMU 16 hoidon jälkeen. Tämän konseptin laajennus ehdotti, että vuorokausioskillaattori voisi osaltaan vaikuttaa diel -syklin 58,59 valoisaan ja pimeään liittyvien ohimenevien hiilivarantojen homoseostaattiseen hallintaan. C3- ja C4 -kasvit sitovat hiiltä (C) päivän aikana fotosynteesillä. Tietty prosenttiosuus kiinteästä C: stä siirretään C -varaukseen kulutettavaksi yöllä selviytyäkseen pimeästä. Arabidopsiksessa ohimenevä varaus on tärkkelys, joka kulutetaan kokonaan aamunkoitteeseen, jolloin kertymis- ja häviämisnopeus riippuu päivän pituudesta ja lähes lineaarisesta (kuva 5a) 60. Sirkadiaanikello on tärkkelysvaran säätelijä, ja jos tämä asetus vaarantuu, sillä on vakava vaikutus kasvuun 61.

Yöpäivän rytmien dynaaminen plastisuus saattaa edistää hiilen homoeostaasia Arabidopsiksessa. a Kloroplasteihin tallennetussa ohimenevässä tärkkelyspoolissa on suuria muutoksia, kertymis- ja häviämisnopeus on lähellä lineaarista ja sopeutuu valoaikaan. b On ehdotettu, että vuorokausikello muodostaa lähdön, joka on ajan mittaus aamuun asti (T). Tämä on vuorovaikutuksessa tärkkelysrakeen (S) koon kanssa, jotta tärkkelyksen hajoamisnopeus pysyy vakiona aamuun asti. Tässä mallissa hajoamisnopeus lasketaan yksilöllisesti mesofyllisolun kloroplastien 100 sekunnissa. Tässä malliluokassa oletetaan, että tärkkelysaltaan kokoa säännellään 63. c Toinen ehdotus on, että vuorokausikello säätelee tärkkelyksen hajoamisaktiivisuutta (β) siten, että se saavuttaa huippunsa lähellä aamunkoittoa. Sokerit, jotka vapautuvat tärkkelyksen hajoamisesta kloroplastin takaisinkytkennässä säätelemään ytimen vuorokausivärähtelyä vaikuttamalla käytettävissä olevan C -pooliin. Yöpäivän oskillaattori säädetään dynaamisesti ylläpitämään käytettävissä olevaa C -homoeostaasia taaksepäin suuntautuvan signaloinnin muodossa 58. d Aamulla nouseva sokerien muutosnopeus edistää vaiheiden etenemistä (punainen), mikä vähentää β -arvoa missä tahansa tietyssä ajankohdassa. Vaiheviive aamulla lisää β: tä milloin tahansa, mikä lisää tärkkelyksen hajottavaa aktiivisuutta (ei esitetty). Sokerien vaiheviiveet yöllä vähentävät β: tä

Väliaikainen tärkkelysvarasto varastoidaan kloroplastissa glukoosin polymeereinä, jotka on tiivistetty rakeiseksi rakenteeksi. Sen synteesiin ja hajoamiseen liittyvä reaktioiden verkosto ei ole lineaarinen reitti, mikä on tehnyt koko prosessista haasteen selvittää. Hajoamiseen liittyy glukokaaniketjujen palautuva fosforylaatio rakeen pinnalla sen puolikiteisen rakenteen häiritsemiseksi. Tämä mahdollistaa nesteytyksen α- (1,4) glykosidisidosten katkaisemiseksi useilla α- tai β-amylaasin isoformilla vapauttaen vastaavasti malto-oligosakkarideja tai vapaata maltoosia. Maltotrioosijäännökset metaboloituvat edelleen glukoosiksi, joka yhdessä maltoosin kanssa viedään sytosoliin kloroplastin sisäkuoren 62 kautta.

Jotta voitaisiin ratkaista, miten tämä merkittävä prosessi voi sopeutua päivän pituuteen, on ehdotettu matemaattisia malleja mahdollisista mekanismeista. Yksi ehdotus on, että kasvi laskee tärkkelyksen öisen hajoamisnopeuden perustuen tärkkelyksen määrään hämärässä ja aamuun jäljellä olevaan aikaan, jonka vuorokausivärähtelijä 63 arvioi. Tässä mallissa vuorokausioskillaattori on ajastin, joka tuottaa vuorokaudenajan (T). Tämä on suunniteltu kahdeksi molekyyliksi, T (vuorokausituotos) ja S (tärkkelysmitta), jotka ovat vuorovaikutuksessa tärkkelysmolekyylin pinnalla säätääkseen yöllistä hajoamisnopeutta (kuva 5b). Oletus, että mitataan arvo, joka liittyy tärkkelyksen määrään hämärässä, asettaa kiinteän hajoamisnopeuden aamunkoittoon, on vahva perusta kokeellisessa havainnoinnissa. hämärän myötä kertynyt ylimääräinen tärkkelys kuluu aamunkoitteessa, ja tärkkelyksen hajoamisnopeus sopeutuu myös odottamattoman myöhäisen tai varhaisen hämärän käyttöön 64. Vaikka S: n ja T: n identiteetti on tuntematon, on arveltu, että tärkkelyksen pinnan fosforylaatio- ja defosforylaatiosykli voivat olla hyvä ehdokas tärkkelyksen dynamiikan hallitsemiseksi. Tätä hypoteesia tukevat kokeet, jotka osoittavat, että glukoosin C3-asemia fosforyloivat fosforoglukaaniveden dikinaasin (PWD) mutantit eivät pysty säätämään tärkkelyksen hajoamista odottamattomasti aikaiseen yöhön ja fosfaatin määrä tärkkelyksen massayksikköä kohti diel -sykli muistuttaa S -molekyylikonsentraation 63 ennustettua käyttäytymistä. Mallia on laajennettu ottamaan huomioon tärkkelyksen hajoamisen ja synteesin valon, pimeyden ja vuorokauden säätelyn mahdollisesti erilaiset roolit 64. On ehdotettu, että stressisignaalikinaasi AKINβ1 on hyvä ehdokas pimeälle anturille, jotta tärkkelyksen hajoamisnopeus voidaan säätää valoaikaan 65.

Vaihtoehtoisessa mallissa tärkkelystä ei mitata. Sen sijaan molekyyli tai signaali, joka heijastaa käytettävissä olevaa C-tilaa (fotosynteesistä ja vapautuu tärkkelyksen hajoamisen myötä), säätää vuorokauden säätelemän tärkkelyksen hajottavan aktiivisuuden vaihetta (β kuva 5c) 59. Mitattu käytettävissä oleva C -allas on se C, joka ei ole varastointialtaassa, kuten tärkkelyksessä, ja sen sijaan se on käytettävissä hengittämiseen, kasvuun tai varastointiin varattavaksi. Mallissa tätä poolia kuvattiin "sakkaroosina" erottaakseen sen tärkkelyksestä, mutta se myöntää, että sakkaroosi edustaa vain osajoukkoa käytettävissä olevasta C -poolista eikä välttämättä ole mitattu sokeri. Tässä viitataan saatavilla olevan C: n homoseostaasiin, ellei tiettyjen sokerien vaikutuksia kuvata. β voisi edustaa yhden tai useamman tärkkelystä hajottavan entsyymin aktiivisuutta, jotka lisäävät aktiivisuutta yön aikana huippuun lähellä aamunkoittoa ja vähentävät aktiivisuutta kouruun lähellä hämärää (kuva 5d). β varmistaa, että vapautuu riittävästi sokereita käytettävissä olevan C -homeostaasin ylläpitämiseksi. Tämän mallin ensimmäisessä versiossa pidettiin tärkkelystä hajottavaa aktiivisuutta (β) yksinkertaisena sinimuotoisena, joka sääti vaiheen käytettävissä olevan C -tilan perusteella ja optimoitiin minimoimaan laitoksen nälkä 66. Tätä tarkistettiin myöhemmin ottaen huomioon, että saatavilla olevan C: n homoostaasi on optimoitu nälän sijaan, koska nälkää esiintyy harvoin normaaleissa olosuhteissa 58. Näissä malleissa vuorokausijärjestelmän osa säädetään dynaamisesti p -vaiheen säätämiseksi, eikä tärkkelystä mitata.

prr7-11, joka ei pysty säätämään vuorokausioskillaattoria dynaamisesti sokereiden ja muiden signaalien perusteella, on tärkkelyksen kertymisnopeus pitkiä päiviä suurempi kuin villityyppinen, mikä tukee empiirisesti hypoteesia, jonka mukaan vuorokausioskillaattorin dynaaminen säätö edistää tärkkelyksen hajoamisen ajoitus 58. Oskillaattorin dynaamisen säätämisen rooli käytettävissä olevan C: n avulla on helpoimmin ymmärrettävissä simulaatioissa ja kokeissa, joissa siirretään eri valokausien pituisia päivä/yö -jaksoja, koska tämä häiritsee C -homoseostaasia. Jos esimerkiksi kasvi siirretään 16 h valosta/8 h pimeästä 8 h valoon/16 h pimeyteen, öinen tärkkelyksen hajoaminen ei riitä tukemaan käytettävissä olevaa C -homeostaasia ensimmäisen yön aikana, koska tärkkelystä on kertynyt riittävästi ja yö on pitkä, ja näin ollen aamunkoitteessa käytettävissä olevat C -tasot ovat alhaiset. Kun fotosynteesi alkaa, on olemassa suuri positiivinen C-signaali, joka edistää vuorokausivaihetta, mikä vähentää β: aa jokaisena aamupäivänä (kuva 5d). Tämä alhaisempi β valokauden aikana johtaa tärkkelyksen kertymiseen (koska tärkkelystä hajoaa vähemmän), mikä varmistaa, että tärkkelystä varastoidaan riittävästi, jotta C -homoseostaasi voidaan järjestää seuraavana pitkänä yönä. Päinvastoin, siirtyminen lyhyeltä päivältä pitkälle päivälle johtaa ylimääräiseen käytettävissä olevaan C-arvoon yöllä, mikä johtaa negatiivisesti käytettävissä olevaan C-signaaliin aamunkoitteessa ja vuorokausivaiheen viivästymiseen. Näiden simulaatioiden ennuste on, että vuorokausioskillaattori, joka ei pysty dynaamisesti säätämään tärkkelyksen hajoamisen ajoitusta käytettävissä olevan C: n muutosnopeuden perusteella, saa tärkkelyksen kertymään enemmän pitkiä päiviä, koska järjestelmä ei reagoi asianmukaisesti aamunkoittoon käytettävissä oleviin C -signaaleihin , joka vahvistettiin kokeellisesti vuonna prr7-11 58 .

Etsitään, että vuorokausioskillaattorin dynaaminen säätö käytettävissä olevaan C: hen on tärkeintä tärkkelystä hajottavan aktiivisuuden säätämisessä päivällä eikä yöllä, koska tärkkelystä hajottavan yön vuorokausivaiheriippuvuus, jota tarvitaan käytettävissä olevan C -homoseostaasin ylläpitämiseen, on lähes muuttumaton valoajasta riippumatta 58. Tämä malli selittää, miksi sokerit edistävät vuorokausivaihetta aamulla ja aiheuttavat viiveen vaiheessa yöllä 16, osoittamalla, että käytettävissä olevien C -vaihtelujen minimointi vasteena simuloidulle sokeripulssille aamulla edellyttää β: n vuorokausivaiheen etenemistä käyrän pisteeseen, jossa aktiivisuus on alhaisempi tärkkelyksestä vapautuvien sokereiden määrän vähentämiseksi. Öisin alentaa β sokeripulssin käsittelyyn vaatii vaiheviiveen (kuva 5d) 58.

On todennäköistä, että sakkaroosia ei mitata, vaan sen sijaan merkintäsokeri, trehaloosi-6-fosfaatti (T6P) on merkki, koska vuorokausioskillaattorin 24 vaiheen säätämisen lisäksi T6P säätelee tärkkelyksen hajoamisnopeutta pimeässä 67. Alhainen C: n aiheuttama ylössäätely PRR7 bZIP63: n ilmentyminen tukahdutetaan KIN10 -aktiivisuuden T6P -modulaatiolla, mikä viittaa signalointireittiin, jolla vuorokausivärähtelijä säätää faasin β 24: n säätämiseksi. Kuitenkin, kunnes β -ehdokas on tunnistettu, on vaikea erottaa, sääteleekö T6P suoraan tärkkelyksen hajoamisaktiivisuutta 67 vai sääteleekö tärkkelyksen hajoamista vuorokausivaiheen 24 modulaation avulla vai molempia.

Kaksi väliaikaisten tärkkelyspoolien säätelyä varten ehdotettua malliluokkaa (kuva 5) eroavat paitsi vuorokausivärähtelyn ehdotetuista tehtävistä, myös siinä, että järjestelmiä pidetään esimerkkinä anterogradista (ydinvoima -organelleista kuva 5b) tai taaksepäin ( organelle - ydin Kuva 5c) signalointi 68. Anterogradireitillä ydin jakaa ajoitussignaalin T kullekin tärkkelysrakeelle kussakin mesofyllisolun 100 kloroplastin sarjassa tärkkelyksen hajoamisen säätämiseksi (kuva 5b) 63. Taantumapolulla muutokset käytettävissä olevassa C: ssä johtuen sokereista, jotka vapautuvat tärkkelyksen takaisinkytkennän hajoamisesta ytimeen tärkkelyksen hajoamisen vuorokausivirtauksen säätelemiseksi, mikä tarjoaa hajautettujen varastojen keskitetyn säätelyn edun, tässä tapauksessa tärkkelysrakeiden ydinvalvonnan 100 sekunnissa kloroplasteista (kuva 5c). Tarve säännellä lukuisia myymälöitä viittaa siihen, että on todennäköistä, että jonkinlaisen palautteen on osallistuttava reittiin, ja tämä näyttää liittyvän T6P: n aiheuttaman tärkkelyksen hajoamisen säätelyyn, ja nykyiset todisteet ovat sekä 24 että 67 vastaan ​​tähän vuorokaudenaikaan osallistuva kello palautetta.

Viljat keräävät ohimenevää tärkkelystä lehtiin lineaarisesti, kuten Arabidopsis, mutta yleensä tärkein ohimenevä hiilihydraatti on vakuoliin 69 varastoitu sakkaroosi. Ymmärtäminen, miksi jotkut lajit varastoivat sakkaroosia tärkkelyksen sijasta, ja mekanismit, joilla tämä tapahtuu, tarjoavat sääntelyä. Hiilihydraattivarastojen lineaarinen kertyminen ja varastointi ei rajoitu vain kasveihin. Glykogeenin varastoinnissa syanobakteereissa on samanlainen lineaarinen kertyminen ja häviö, riippuvuus valoajasta kertymisnopeuden suhteen ja siihen liittyy vuorokausisäätely 70. Kuten Arabidopsiksen tärkkelyksen tapauksessa, on osoittautunut mahdolliseksi mallintaa glykogeenin kertymisen ajoitus optimaalisen resurssien allokoinnin nousevana ominaisuutena kasvun optimoinnin perusteella 58,70. Muita homoeostaasin muotoja voidaan myös yhdistää vuorokausivärähtelijöiden dynaamiseen säätöön, koska Arabidopsis -vuorokausivärähtelijän lämpötilan kompensointiin kuuluu SUMOylaation säätely, ja tässä prosessissa vialliset mutantit ovat muuttaneet dynaamisia muutoksia ajanjaksossa lämpötilan 15 mukaan.

Sirkadiaaniset oskillaattorit eivät ole ainutlaatuisesti eristetty biologiasta

Uudet tiedot, jotka osoittavat signaalien roolin vuorokausikellon jakson ja vaiheen säätämisessä Arabidopsiksessa, osoittavat, että kasvin vuorokausivärähtely oskillaattori ei tikku pois muusta solusta. Sen sijaan vuorokausijaksoa ja vaihetta säädetään dynaamisesti (taulukko 1). Oskillaattorin komponentit eivät ole lukittu yhteen kuin kellon hammasrattaat, ne voivat reagoida puolittain itsenäisesti eri signaaleihin, esim. PRR7 on säädetty alhaisen sokerin signaaleilla, kun taas PRR9 ei reagoi 16 ja oskillaattorikomponentit muuttavat ajallista suhdettaan vastauksena valoajan 44 muutoksiin. Nämä havainnot viittaavat siihen, että vuorokausioskillaattori on dynaamisesti säätävä järjestelmä, joka reagoi moniin signaaleihin osallistuakseen sisäisen ajan synkronointiin ulkoisen ajan kanssa ja mahdollisesti säätelemään solun biologiaa.


Sirkadiaaniset rytmit – paasto 19

Joskus on hyödyllistä tarkastella asioita evoluution näkökulmasta. Voimme katsoa taaksepäin varhaisiin ihmisiin ja antaa joitain yleisiä suosituksia. Tosin todisteita on vähän tai ei lainkaan, mutta harjoitus on silti hyödyllinen ja mielenkiintoinen.

Usein keskustellaan suuresti siitä, pitäisikö meidän syödä jatkuvasti vai satunnaisesti. Jotkut esimerkiksi suosittelevat syömistä heti noustessa ja sitten noin 2,5 tunnin välein päivän aikana. Toisaalta ajoittaisen paaston kannattajat sanoisivat, että riittää syödä kerran päivässä tai jopa joka toinen päivä. Joten mikä on totuus? Ensinnäkin haluan sanoa, että on ihmisiä, jotka käyttävät molempia järjestelmiä ja pärjäävät hyvin. Mutta mikä järjestelmä tekee lisää järkeä?

Jos ihmisten olisi tarkoitus laiduntaa, olisimme lehmiä.

Pidetään serkkuja ja kaikkiruokaisia ​​villisisäkkäitä. Luonnossa on käytännössä ennenkuulumatonta vaatia ruokitaan 3 kertaa päivässä, joka päivä pysyäkseen terveenä. Useimmat kaikkiruokaiset suuret nisäkkäät syövät sitä huomattavasti harvemmin. Pakolliset kasvinsyöjät tarvitsevat usein ruokansa alhaisen kaloritiheyden vuoksi jatkuvaa laiduntamista ja ajattelevat lehmiä ja lampaita. Esimerkiksi ruoholla on erittäin alhainen kaloritiheys. Suuri osa ruohosta on sulamatonta ja kulkee lehmän läpi poistuakseen lannasta.

Useimmat lihansyöjät, kuten leijonat ja sudet, syövät vain useita kertoja viikossa tai jopa useita kertoja kuukaudessa. Joskus tämä johtuu siitä, että ruokaa on niukasti, mutta jopa runsaina aikoina se todennäköisesti johtuu siitä, että ruokaa ei ole niin helposti saatavilla. Seepran saaminen on paljon vaikeampaa kuin pussi cheetoja. Tällä on todennäköisesti myös jotain tekemistä kaloritiheyden kanssa, koska suurin osa eläinruoista imeytyy elimistöömme.

Olemme kaikki nähneet TV -ohjelmia leijonien ja tiikereiden kanssa ympäri seepralaumaa nukkumassa kuumassa Afrikan auringossa. No, ne leijonat eivät olleet nälkäisiä eivätkä siksi syöneet. Yksi ateria viikossa näyttää sopivan heille. Jos virtahepo ruho peseytyy rannalla, he varmasti syövät. Joten ymmärrä, että syöminen useita kertoja päivässä ei ole välttämätöntä kaikkiruokaisille ja lihansyöjille. Meitä ei pelkästään ravinnonpuute ajaa syömään.

Fyysistä ja henkistä toimintakykyä ei heikennä leijona ’s viikko ‘ Fast ’. Jos paasto tekisi heistä hitaita ja tyhmiä, leijonalaji ei olisi selvinnyt kovin kauan. Ei, pitkä väliaika aterioiden välillä ei heikennä niitä merkittävästi. He söivät suuren aterian ja varastoivat suuren osan kaloreistaan ​​kehossaan ja käyttävät sitten näitä tallennettuja kaloreita selviytyäkseen. Se on normaalia.

Nisäkkäillä on sopeutumisia, joiden avulla he voivat selviytyä jaksottaisen ruoan kanssa. Eli keholla on tapa varastoida ruokaenergiaa, jotta leijona voi syödä kerran viikossa. Tämä pätee myös ihmisiin. Tärkein tapa tehdä tämä on varastoida glykogeeni maksaan (varastoitu sokeri) ja sitten triglyseridit rasvakudokseen. Kun syöt, syöt ruokaenergiaa kauppoihisi. Kun paastoat, otat ruokaenergiaa pois. On käsittämätöntä, että nisäkkäät on suunniteltu tällä hämmästyttävällä järjestelmällä energiaenergian varastoimiseksi, mutta silti on tarpeen syödä parin tunnin välein pysyäkseen terveinä. Se haluaa rakentaa hämmästyttävän uima -altaan ja kylpylän ja päättää mielivaltaisesti, että et voi kastua.

Metsästys-keräilijäyhteisöt ja villieläimet eivät käytännössä koskaan saaneet liikalihavuuteen, sydän- ja verisuonisairauksiin liittyviä ongelmia edes runsaina aikoina. On arvioitu, että eläinruoat saivat noin 2/3 niiden kaloreista. Kaikista nykyaikaisista hampaiden kiristyksistä lihan ja tyydyttyneiden rasvojen suhteen näyttää siis siltä, ​​että esi -isillämme oli vähän ongelmia syödä niitä. On myös huomattava, että monet yhteiskunnat söivät hiilihydraattipohjaista ruokavaliota (esim. Kitavans ja Okinawans) eivätkä myöskään kärsineet liikalihavuudesta. Se näyttää olevan nykyaikainen ongelma, ja epäilen, että jalostetuilla jyvillä ja sokerilla on tässä ylivoimainen rooli.

Asiat alkoivat muuttua noin 10 000 vuotta sitten maatalousvallankumouksen myötä. Varhainen mies ryhtyi viljelemään metsästyksen sijasta, mikä johti parempaan ruoan luotettavuuteen, mikä mahdollisti tyypillisen syömismallin 2-3 kertaa päivässä. Siitä huolimatta liikalihavuus oli vähäistä vasta suhteellisen hiljattain (1970 ’s USA).

Joten on varmasti mahdollista syödä lihaa ja saada vähän diabetesta. On myös mahdollista syödä hiilihydraatteja ja olla vähän diabeettinen. Ongelma (Nutritionism ’s Greatest Blunder) keskittyy pakkomielteisesti makroravinteiden sisältöön (kuinka paljon rasvaa, kuinka paljon hiilihydraatteja). Tärkeintä on insuliinivaste, ei makroravinteiden jakautuminen. Myrkyllisyys on käsittelyä, ei ruokaa. Joten erittäin jalostetut ja jalostetut jyvät ja sokerit sekä kasviöljyt ovat ongelma, eivät hiilihydraatit ja rasvat.

Vuorokausirytmi

Ympärivuorokautiset rytmit ovat ennustettavissa, 24 tunnin itsehoidolliset muutokset käyttäytymisessä, hormoneissa, rauhastoiminnassa jne. Useimmat kehon hormonit, mukaan lukien kasvuhormoni, kortisoli ja lisäkilpirauhashormoni, erittyvät vuorokausirytmissä. Nämä rytmit ovat kehittyneet vastaamaan eroihin pääasiassa ympäristön valossa, joka määräytyy kauden ja vuorokaudenajan mukaan (joka määrää ruoan saatavuuden). Nämä mallit näkyvät lähes kaikissa eläimissä kärpäsistä ihmisiin, ja arvioidaan, että 10% tietyn organismin ja#8217: n geeneistä osoittaa vuorokausimuutoksia.

Pääsirkadiaanikello on suprakiasmaattinen ydin (SCN). Uskotaan, että paleoliittisina aikoina ruokaa oli suhteellisen niukasti saatavilla pääasiassa päiväsaikaan. Tämä johtuu lähinnä siitä, että ihmiset metsästävät ja syövät päivällä ja kun aurinko laski, et vain voinut nähdä ruokaa kasvojesi edessä. Muut eläimet ovat yöeläimiä ja niillä voi hyvinkin olla vuorokausirytmi, joka sopii paremmin yöaikaan syömiseen, mutta ei ihmisiin.

Onko siis eroa päivällä syömisen ja yöllä syömisen välillä? Tutkimukset ovat vähäisiä, mutta ehkä viittaavia. Eräässä erittäin mielenkiintoisessa tutkimuksessa verrattiin suuren aamiaisen ja suuren illallisen vaikutusta. Vaikka on olemassa monia assosiaatiotutkimuksia, tämä on yksi harvoista ihmisillä tehdyistä interventiotutkimuksista hiirien sijaan. Useimmat ovat suosineet aamiaisen syömistä tai syömistä aikaisemmin päivällä, vaikka useimmissa tutkimuksissa on liian paljon sekoittimia ollakseen todella hyödyllisiä.

Tämä tutkimus teki siis sen, että kaksi ylipainoisten naisten ryhmää satunnaisesti määrättiin syömään suuri aamiainen (BF -ryhmä) tai suuri illallinen (D -ryhmä). Molemmat söivät 1400 kaloria päivässä, ja kunkin ruokavalion makroravintokoostumus vastasi ja#8211 vain suurimman aterian ajoitus muutettiin. Vaikka molemmat ryhmät laihduttivat, BF -ryhmä oli selvästi parempi sekä laihtumisen että vyötärön koon suhteen (tärkeä viskeraalisen rasvan mitta) lähes 2,5 kertaa (-8,7 kg vs -3,6 kg). />

Joten miksi painonnousussa on niin suuri ero? Tämä kaavio voi selittää asioita hieman. Kaavio näyttää insuliinin vasteen aterioille. BF -ryhmässä oli enemmän insuliinia aamulla, kun taas D -ryhmässä oli enemmän yöllä, kuten odotettiin. Kuitenkin laskemalla yhteen käyrän alla oleva alue (AUC – -kaavio oikeassa reunassa) näet, että illallisryhmässä insuliinin nousu oli paljon suurempi. Tämä on kiehtovaa. Samat kokonaiskalorit johtivat enemmän insuliinin eritykseen yksinkertaisesti aterian ajoituksen perusteella.

Aiempi, pienempi vuonna 1992 tehty tutkimus oli osoittanut paljon samaa. Vastauksena samaan ateriaan, joka annettiin joko aikaisin tai myöhään päivällä, insuliinivaste oli 25-50% suurempi illalla.

Painonnousu johtuu tietysti insuliinista. Joten vaikka hiilihydraatit ja kalorit olivat identtisiä molemmissa ryhmissä, insuliinivaste ei ollut, mikä merkitsi enemmän painoa D -ryhmälle. Tämä kuvaa hyvin tärkeää kohtaa lihavuus on hormonaalinen, ei kalorien epätasapaino. Tällä tutkimuksella on syvällinen vaikutus aterioiden ajoitukseen. On varmasti tunnettu yövuorotyön ja lihavuuden yhdistys. Tämä voi kuitenkin liittyä myös unihäiriöistä johtuvaan lisääntyneeseen kortisolivasteeseen.

Tämä ei välttämättä tarkoita sitä, että sinun täytyy syödä suuri ateria heti herättyäsi. Mutta se tarkoittaa, että ehkä suuren aterian syöminen illalla (auringonlaskun jälkeen) voi aiheuttaa paljon suuremman insuliinin nousun kuin saman aterian syöminen päivänvalon aikaan. Aamiaisen ongelma on yleensä se, että meillä on kiire aamulla ja meillä on taipumus syödä erittäin puhdistettuja hiilihydraatteja (paahtoleipää, muroja, sämpylöitä jne.), Jotka myös stimuloivat voimakkaasti insuliinia. Mutta odotella keskipäivään, että saamme suuren lounaan pääaterianasi, näyttää olevan hyvä ratkaisu. Näin vältetään myös se, että ‘ murtautuu ovesta ’ tai ‘ muffinsseja ’ eräänlainen vastaus kehotukseen ‘ syödä aamiaista – se ’ on päivän tärkein ateria ’.

Kansanviisaus tietysti myös neuvoo välttämään suurten aterioiden syömistä illalla. Yleensä syynä on jokin seuraavista: “Jos syöt juuri ennen nukkumaanmenoa, sinulla ei ole mahdollisuutta polttaa sitä pois ja kaikki muuttuu rasvaksi ”. Ei ehkä teknisesti totta, mutta ehkä tässä on jotain. Syöminen myöhään illalla näyttää olevan erityisen lihavaa.

Nälkällä on myös luonnollinen vuorokausirytmi. Loppujen lopuksi, jos se johtuisi yksinkertaisesti ruoan saannista, olisimme jatkuvasti nälkäisiä aamulla pitkän yön paaston jälkeen. Mutta henkilökohtaiset kokemukset ja tutkimukset vahvistavat, että paradoksaalisesti nälkä on alin aamulla. Tämä on ‘paradoksista ’, koska aamu -ateria seuraa päivän pisintä aikaa ilman ruokaa. Aamiainen on tyypillisesti päivän pienin, ei suurin ateria. Tämä osoittaa, että on olemassa vuorokausirytmi, joka on riippumaton syömis-/nopeusjaksosta.

Ghrelin, nälkähormoni, osoittaa selkeän vuorokausirytmin, jossa on alhainen arvo 0800. Mielenkiintoista on, että paaston aikana greliini saavuttaa huippunsa päivänä 1-2 ja laskee sitten tasaisesti. Tämä on täydellisesti linjassa sen kanssa, mitä nähdään kliinisesti, missä nälkä on pahin päivä paastopäivänä 1-2. Monet pidempään paastoavat ihmiset ilmoittavat, että nälkä katoaa tyypillisesti toisen päivän jälkeen.

Nälkä laskee yleensä alimmalle tasolleen klo 7.50 ja huiput klo 19.50. Tämä koski lähes kaikkia elintarvikkeita. Mielenkiintoista on, että vihanneksilla ei ole vuorokausirytmiä syömishalussa. En oikein tiedä, mitä tämä tarkoittaa, mutta en usko sitä, koska vihannekset eivät ole herkullisia.

Ymmärrä jälleen kerran, että nämä ovat luonnollisia rytmejä, jotka ovat luontaisia ​​geneettiselle rakenteellemme. Jos otat pois kaikki ulkoiset ärsykkeet, nämä rytmit jatkuvat edelleen. Mitä se tarkoittaa, että nälkä on pienin aamulla? Yksi johtopäätös on, että nälkä ei ole niin yksinkertainen, että ‘ mitä pidempään et syö, sitä enemmän olet nälkäinen. Ei, on paljon hienovaraisempia panoksia ja nälän hormonaalinen säätely on avainasemassa.

Tutkimukset ovat kuitenkin ristiriitaisia. NHANES -tiedot illallisesta eivät osoittaneet mitään yhteyttä myöhäisen syömisen ja painonnousun välillä, kuten olisi voitu ennustaa. On kuitenkin otettava huomioon mahdollisuus, että päiväsaikaan syöminen johtaa vähemmän insuliinin eritykseen.

Joten mikä on käytännön merkitys? Kello 0800 aamulla nälkäämme hillitsee aktiivisesti vuorokausihormonaalinen rytmimme. Vaikuttaa haitalliselta pakottaa itsensä syömään. Mikä on tarkoitus? Syöminen ei aiheuta laihtumista. Pakottaminen syömään aikaan, jolloin emme ole nälkäisiä, ei todennäköisesti ole onnistunut strategia.

Kuitenkin myöhään illalla syöminen näyttää myös huonolta strategialta. Nälkä kasvaa maksimaalisesti noin klo 19.50 samaan aikaan, kun elintarvikkeet stimuloivat maksimaalisesti insuliinia. Tämä tarkoittaa korkeampia insuliinipitoisuuksia samalla ruokamäärällä. Tämä korkeampi insuliinitaso johtaa luonnollisesti painonnousuun. Tämä on tyypillinen ruokailumalli Pohjois -Amerikassa, jossa illallinen on pääateria. Tämä johtuu enimmäkseen terveysongelmista, mutta työ- ja koulupäivän tunneista. Tämä jättää myös vuorotyöntekijät erityisen epäedulliseen asemaan. Heillä on taipumus syödä suurempia aterioita myöhemmin illalla, mikä johtaa korkeampaan insuliiniin.

Optimaalinen strategia näyttää siis olevan ison aterian syöminen keskellä päivää – joskus klo 12.00-15.00 ja vain pieni määrä iltaisin. Mielenkiintoista on, että tämä on tyypillinen perinteinen välimerellinen ruokailumalli. He ovat perinteisesti syöneet suuren lounaan, jota seuraa siesta ja sitten pieni, lähes välipala -kokoinen ‘illallinen ’. Vaikka ajattelemme usein Välimeren ruokavaliota terveelliseksi elintarvikkeiden vuoksi, aterioiden ajoituksella voi myös olla rooli.

Yksi viimeinen neuvo – Meidän pitäisi ehdottomasti ottaa siestat.Vielä parempi, ota siesta järven rannalla riippumatossa.


Katso video: Kevadlinnud (Elokuu 2022).